Korteks serebrum ialah struktur otak manusia yang paling kompleks. Ia mempunyai pelbagai fungsi, termasuk perancangan dan permulaan aktiviti motor, persepsi dan kesedaran maklumat deria, pembelajaran, ingatan, pemikiran konsep, kesedaran emosi, dan banyak lagi. Prestasi semua fungsi ini adalah disebabkan susunan neuron berbilang lapisan yang unik. Sitoarchitectonics korteks serebrum ialah organisasi selularnya.
Struktur
Korteks serebrum terdiri daripada ratusan bilion neuron, yang kesemuanya adalah variasi pada tiga bentuk morfologi sahaja: sel piramid (piramid), sel gelendong dan stellate (sel berbutir). Jenis sel lain yang dilihat dalam korteks adalah pengubahsuaian salah satu daripada initiga jenis. Terdapat juga sel Cajal-Retzius mendatar dan sel Martinotti.
Sel piramid dalam seni bina sito korteks hemisfera membentuk sehingga 75% daripada komponen selular dan merupakan neuron keluaran utama. Mereka berbeza dari segi saiz dari kecil hingga gergasi. Mereka biasanya mempunyai satu dendrit apikal yang berjalan ke permukaan korteks dan beberapa dendrit basal. Bilangan yang terakhir berbeza-beza secara meluas, tetapi biasanya terdapat lebih daripada tiga hingga empat dendrit primer yang bercabang kepada generasi berturut-turut (menengah, tertier, dll.) Mereka biasanya mempunyai satu akson panjang yang meninggalkan korteks dan memasuki jirim putih subkortikal.
Sel spindle biasanya terletak di lapisan kortikal yang paling dalam dalam sitoarchitecture korteks serebrum. Dendrit mereka menonjol ke arah permukaan kortikal, manakala akson mungkin komisural, persatuan atau projektif.
Sel berbentuk bintang (berbutir) biasanya kecil, dan kerana prosesnya ditayangkan di semua satah, ia menyerupai bintang. Mereka terletak di seluruh korteks, kecuali untuk lapisan yang paling cetek. Proses mereka sangat singkat dan diunjurkan secara tempatan ke dalam korteks dan boleh memodulasi aktiviti neuron kortikal yang lain. Berdasarkan kehadiran duri dendritik (protrusi sitoplasma kecil), sebahagian daripadanya dipanggil sel berduri. Dendrit mereka mempunyai pancang dan kebanyakannya terletak di lapisan IV di mana mereka melepaskan glutamat, yang merupakan neurotransmitter pengujaan, jadi merekaadalah interneuron rangsang berfungsi. Satu lagi jenis sel merembeskan asid gamma-aminobutyric (GABA), yang merupakan neurotransmitter perencatan yang paling kuat dalam CNS, jadi ia berfungsi sebagai interneuron perencatan.
Sel Cajal-Retzius mendatar hanya kelihatan di bahagian paling cetek korteks. Mereka sangat jarang berlaku, dan hanya dalam jumlah kecil boleh didapati di otak dewasa. Mereka mempunyai satu akson dan satu dendrit, kedua-duanya bersinaps secara setempat dalam lapisan paling cetek.
Sel Martinotti ialah neuron multipolar yang terletak paling padat di lapisan paling dalam korteks. Akson dan dendritnya yang banyak bergerak ke arah permukaan.
Lapisan
Dengan menganalisis korteks serebrum menggunakan teknik pewarnaan Nissl, ahli sains saraf telah mendapati bahawa neuron mempunyai penjajaran lamina. Ini bermakna neuron disusun dalam lapisan selari dengan permukaan otak, yang berbeza dalam saiz dan bentuk badan saraf.
Cytoarchitectonics korteks serebrum termasuk enam lapisan:
- Molekul (plexiform).
- Berbutir luar.
- Piramidal luar.
- Berbutir dalam.
- Piramidal dalaman (ganglionik).
- Polymorphic (fusiform).
Lapisan molekul
Ia adalah yang paling cetek dalam seni bina sito korteks, terletak betul-betul di bawah ensefali pia mater. Lapisan ini sangat lemah dalam komponen selular, yang diwakili oleh hanya beberapa mendatarSel Cajal-Retzius. Kebanyakannya sebenarnya diwakili oleh proses neuron yang terletak di lapisan yang lebih dalam dan sinapsnya.
Kebanyakan dendrit berasal daripada sel piramid dan fusiform, manakala akson sebenarnya adalah gentian terminal saluran thalamocortical aferen, yang berasal daripada nukleus tidak spesifik, intralaminar dan median talamus.
Lapisan berbutir luar
Ia terdiri terutamanya daripada sel-sel stellate. Kehadiran mereka memberikan lapisan ini penampilan "berbutir", oleh itu namanya dalam cytoarchitectonics korteks serebrum. Struktur sel lain berbentuk seperti sel piramid kecil.
Sel-selnya menghantar dendritnya ke pelbagai lapisan korteks, terutamanya lapisan molekul, manakala aksonnya bergerak lebih dalam ke dalam korteks serebrum, bersinaps secara setempat. Sebagai tambahan kepada sinaps intrakortikal ini, akson lapisan ini boleh cukup panjang untuk membentuk gentian persatuan yang melalui bahan putih dan akhirnya berakhir dalam pelbagai struktur CNS.
Lapisan piramid luar
Ia terdiri terutamanya daripada sel piramid. Sel permukaan lapisan cytoarchitectonics korteks serebrum ini adalah lebih kecil berbanding dengan yang terletak lebih dalam. Dendrit apikal mereka memanjang secara dangkal dan mencapai lapisan molekul, manakala proses basal melekat pada bahan putih subkortikal dan sekali lagi.mengunjur ke dalam korteks supaya ia berfungsi sebagai serat kortikokortikal bersekutu dan komisural.
Lapisan berbutir dalam
Dalam cytoarchitectonics korteks serebrum, ia adalah stesen kortikal input utama (ini bermakna kebanyakan rangsangan dari pinggir datang ke sini). Ia terdiri terutamanya daripada sel-sel stellate dan, pada tahap yang lebih rendah, sel-sel piramid. Akson sel stellate kekal setempat dalam korteks dan sinaps, manakala akson sel piramid bersinaps lebih dalam di dalam korteks atau meninggalkan korteks dan bersambung dengan gentian jirim putih.
Stellate sel, sebagai komponen dominan, menyumbang kepada pembentukan kawasan kortikal deria tertentu. Kawasan ini menerima gentian terutamanya daripada talamus dalam susunan berikut:
- Stellate sel korteks deria primer menerima gentian daripada nukleus posterolateral ventral (VPL) dan posteromedial ventral (VPM) talamus.
- Korteks visual primer menerima gentian daripada nukleus geniculate sisi.
- Stelata sel daripada korteks pendengaran primer menerima unjuran daripada nukleus geniculate medial.
Apabila gentian deria ini "menembusi" korteks, ia berputar secara mendatar supaya ia boleh merebak dan meresap sinaps dengan sel-sel lapisan berbutir dalam. Memandangkan gentian ini bermielin dan oleh itu putih, ia sangat kelihatan dalam persekitaran jirim kelabu.
Lapisan piramid dalam
Ia terdiri terutamanya daripada sederhana dan besarsel piramid. Ini adalah sumber keluaran atau serat kortikofugal. Atas sebab ini, ia paling menonjol dalam korteks motor, dari mana ia menghantar gentian yang menjadi pengantara aktiviti motor. Korteks motor utama mengandungi bentuk khusus sel ini yang dipanggil sel Betz.
Oleh kerana kita bercakap tentang tahap kortikal aktiviti motor, gentian ini membentuk saluran yang bersinaps dengan pelbagai pusat motor subkortikal:
- Saluran kortikotektal yang mencapai tektum otak tengah.
- Saluran kortikorubral yang mengalir ke nukleus merah.
- Saluran kortikoretikular, yang bersinaps dengan pembentukan retikular batang otak.
- Saluran corticopontal (dari korteks serebrum ke nukleus pontin).
- Saluran kortikonuklear.
- Saluran kortikospinal yang menuju ke saraf tunjang.
Lapisan ini juga mengandungi jalur jirim putih berorientasikan mendatar yang dibentuk oleh akson lapisan piramid dalam yang bersinaps secara setempat dalam lapisan, serta dengan sel dari lapisan II dan III.
Polymorphic (fusiform)
Ini adalah lapisan paling dalam korteks dan secara langsung menutupi jirim putih subkortikal. Ia mengandungi kebanyakannya sel gelendong dan kurang piramid dan interneuron.
Axon spindle dan sel piramid pada lapisan ini mengedarkan gentian unjuran kortikokortikal dan unjuran kortikotalamus yang berakhir di talamus.
Organisasi lajur
Korteks serebrum juga boleh dibahagikan secara fungsional kepada struktur menegak yang dipanggil lajur. Mereka sebenarnya adalah unit fungsi korteks. Setiap daripada mereka berorientasikan berserenjang dengan permukaan korteks dan merangkumi semua enam lapisan sel. Struktur ini juga harus dipertimbangkan dalam rangka kerja cytoarchitectonics korteks serebrum manusia.
Neuron berkait rapat dalam lajur yang sama, walaupun ia berkongsi sambungan biasa dengan formasi serupa yang berdekatan dan jauh, serta dengan struktur subkortikal, terutamanya dengan talamus.
Lajur ini mampu mengingati perhubungan dan melakukan operasi yang lebih kompleks daripada satu neuron.
Semakan sitoarchitectonics korteks serebrum
Setiap lajur mempunyai bahagian supragranular dan infragranular.
Yang pertama terbentuk pada lapisan paling dangkal I-III, dan secara amnya, bahagian ini ditayangkan ke lajur lain, saling berkaitan dengannya. Khususnya, tahap III dikaitkan dengan lajur bersebelahan, manakala tahap II dikaitkan dengan kortikal jauh. Bahagian infragranular termasuk lapisan V dan VI. Ia menerima input daripada kawasan supragranular lajur bersebelahan dan menghantar output ke talamus.
Lapisan IV tidak disertakan secara fungsional dalam salah satu daripada dua bahagian ini. Ia bertindak sebagai sejenis sempadan anatomi antara lapisan supragranular dan infragranular, manakala dari sudut fungsi ia mempunyai banyak fungsi. Lapisan ini menerima input daripada talamus danmenghantar isyarat ke seluruh lajur yang sepadan.
Thalamus, sebaliknya, menerima maklumat daripada hampir keseluruhan korteks dan banyak kawasan subkortikal. Dengan bantuan sambungan ini, ia mencipta gelung maklum balas dengan korteks, menganalisis maklumat yang diterima daripada lapisan IV dan menghantar isyarat yang sesuai. Oleh itu, penyepaduan isyarat berlaku di dalam talamus dan di pusat kortikal.
Setiap lajur boleh menjadi sebahagian atau sepenuhnya aktif. Pengaktifan separa membayangkan bahawa lapisan supragranular teruja manakala lapisan subgranular tidak aktif. Apabila kedua-dua bahagian teruja, ini bermakna lajur aktif sepenuhnya. Tahap pengaktifan mencerminkan tahap fungsi tertentu.
